ウミサソリ（Eurypterida）
夏といったら海，
海といったらウミサソリ……という思考の人は病院に行きましょう，はいわかりました逝ってきます．
それはさておき，ウミを冠した生物の俗称ってたくさんありますよね．ウミスズメ，ウミウシ，ウミユリ，ウミネコ，ウミガメ，ウミヘビ，ウミガラス，ウミグモ，ウミホタル，ウミケムシ，ウミリンゴに
ウミボウズ．
その大半のネーミングは何で？ と思うようなモノですが，何か一点でも共通項があればウミなんたらという名前をつけるのは洋の東西問わず共通の安易なネーミングのようです．海の耳はアワビだったり，海のキュウリはナマコだったり，海の狐はオナガザメだったりするわけで．
そんな中でも誰もが納得できそうな名称の一つがウミサソリ．確かに似ています．逆にそのせいで海に棲むサソリの仲間なんて誤解も受けてそうです．祖先筋だ，いやそうではないと諸説交々なのですが，とりあえず違う仲間です．ついでに言うと，
ウミサソリの仲間は史上最大の節足動物でもあります．最大個体は2mとも3mとも．
捕食者っぽいスタイルにゴツいフォルムとくれば結構格好良いもので，名前は結構売れています．アノマロカリスの跡を継いだ二代目海のヤクザって感じでしょうか．私はこういう
イメージ戦略嫌いですが私の意見なんてどうでも良いですよねすみません帰れ貴様らに見せる文章など無い……ではなくて．
とりあえず知名度の割りに詳しいことが知られていないウミサソリについて軽くまとめてみようと思ったわけです．思ったわけですがいきなり
暗礁に乗り上げました．日本語の文章で概略説明したモノがほとんど無い！ こりゃまいった．
とりあえず有名どころとしては，種数も市場流通も多く，チョコラザウルスにも登場した
ユーリプテルスEurypterus，鋏脚の見栄えのよさから一番映像化されているであろう
プテリゴトゥスPterygotus，次点で人気なのはおそらくトゲトゲの物々しいフォルム故に
ミクソプテルスMixopterusなどの属が挙がるでしょう．ここに稀覯本として名高い『謎と不思議の生物史』に挙げられた
カルシノソマCarcinosomaと
スティロヌルスStylonurusを加えれば日本語で紹介されたウミサソリ類の属８割を確保出来たも同然です．まぁ，私の知る限りでは他に福田芳生/著『古生態図集・海の無脊椎動物』には上記５属以外のマイナーな属（
ブラキオプテルスBrachyopterus，
ジェケロプテルスJaekelopterus，
パゲアPageaなど７属）も挙げられていますが．分類群を広く網羅しようとした試みは日本語ではこれまでなされていないようです．マイジャー心（微妙に無名なモノ好きの嗜好）が擽られる分類群ですね！
ちなみに海外はといいますと，
Mikko's Phylogeny Archiveで65属，
＞
http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/metazoa/protostoma/Arthropoda/Eurypterida/Eurypterida_1.htm
The Paleobiology Databaseでは62属が挙がってたりします．
＞
http://pbdb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_name=Mixopterus
……知られている属数は少ないですが総数も少ないですね，ウミサソリ類．ほとんどが一属一種のようですし．まぁ最も，様々な“化石になり易さ”の要素が絡み合っての結果でしょうし，個体数や算出頻度までは追えないので（そもそも日本での算出報告無いですし）
というのもこの仲間は
ウミサソリなんて名前ですが原始的なもの以外は生息環境が汽水～淡水のようなのです．日本近辺では中国は華北地方からの産出例が松本達郎/編『古生物学（Ⅱ）』に紹介されていますが……汽水や淡水ということは，純海水環境に生息する三葉虫やサンゴ，腕足類，ウミユリとは共産しません．これまでの古生代大型化石の研究はこれらの分類群を中心になされてきたわけで，結果ほとんど調査されていないかも知れません．日本における古生代の汽水・淡水堆積物自体が稀有ですし．淡水サメのクセナカンサス類が見つかった南部北上の千松層くらいでしょうか？ でもこれは上部ペルム系だから産出の可能性はないですね．
さて，そんな微妙なウミサソリについて．まずは分類についてみて見ましょう．
といっても外見どおり，節足動物の仲間，節足動物門に属します．
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┌ウミグモ亜門（超綱）PYCNOGONIDA……ウミグモなど
├有爪亜門（超綱）ONYCHOPHORA……カギムシなど
└
☆鋏角亜門（超綱）CHELICERATA
＿＿├クモ綱ARACHNOIDEA……クモ・サソリ・ダニなど
＿＿└
☆節口綱MEROSTOMATA
＿＿＿＿├剣尾亜綱XIPHOSURA……カブトガニ
＿＿＿＿└
☆広翼亜綱EURYPTRIDA……ウミサソリ
--（参照：山口寿之・池谷仙之『古生物の科学１ 古生物の総説・分類 ８．節足動物門』）
というように，カブトガニと姉妹分類群になるグループで，ご存知のように現存種は居ません．全て古生代末までに滅んでいます．
また，分岐系統では剣尾類から
カスマタスピス類CHASMATASPIDAが出現し，その中からクモ類と広翼類が，更に広翼類の中からサソリ類が出現する，という仮説と，クモ類が節口類と姉妹群を形成し，カスマタスピス類は広翼類と姉妹群を形成するという仮説（Mikko'sは此方に準拠）があるようです．また，カブトガニとウミサソリの共通祖先に近いものとして，前述の書の著者，福田氏は幾つかの文章でスウェーデンの最下部カンブリア系から産する
パレオメルスPalaeomerusを紹介しており，この属を含む“
光楯類AGLASPIDIDA”を両者の祖先グループとしていますが，この記述は少々古いかもしれません．Mikko'sでは光楯類を側系統扱いとしているようです．
さて良く判らないまま先に話を進めますが，その前にカスマタスピス類について一応．
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◇カスマタスピス類（PALAEOS内）
http://www.palaeos.com/Invertebrates/Arthropods/Chelicerata/Merostomata/Chasmataspida.html
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此方をごらん頂ければ判りますように，ウミサソリ類とよく似た外見をしています．あまりにもマイナすぎて日本語の分類群名称すらロクに無い連中ですが，説によってはウミサソリ類に含まれない不憫な連中です．ここではコイツらも“広義の”ウミサソリ類として扱いたいところですが……めんどくさいのでMikko'sを古典分類に読み替えた解釈を貫く方針で進め，見なかったことにしたいと思います．ちなみに，カスマタスピス類を目レベルに扱い，“狭義の”ウミサソリ類は
オオサソリ（ウミサソリ）類GIGANTOSTRACAと呼ぶこともあるようです（Wikipediaウミサソリの項目など）．
さて，そうして本稿ではウミサソリ＝広翼類EURYPTRIDA＝オオサソリ類GIGANTOSTRACAとして見ていきますが，このグループ内の分類は日本語のサイトに一切ありませんので，PalaeosとMikko'sを参考に記述していこうと思います．なお，日本語名称は便宜的に語源となった属にローマ字読みを当て，語尾の種類によって階級分類を充てています．
ウミサソリ類（広翼類）は大きく二つのグループに区分されます．
スティロヌルス超科STYLONUROIDEAと
ユーリプテルス超科EURYPTEROIDEAです．この他にも超科レベルの分類群は存在しますが，Mikkoの系統樹上ではこれら二つの超科から派生したものと記述されていますので，全体を眺めることを優先してこの二つだけを挙げました．ご興味のある方は上のMikkoのリストからご確認お願いします．
一応下に科レベルまでの梗概を添付しておきます．なお，一属一種が多いので，特に複数種が掲載されていたものは記述しましたがこれ以外もあると思います．ウミサソリ類の分類はあんまり突っ込んでも薮蛇（この場合サソリ？）のようなのでざくっとやってます．
--
■スティロヌルス超科 STYLONUROIDEA
＿＿スティロヌルス科 Stylonuridae スティロヌルス（4種），チャンプロセファルス（2種）など6属
＿＿ドレパノプテルス科 Drepanopteridae ドレパノプテルス（4種）など3属
＿＿パラスティロヌルス科 Parastylonuridae パラスティロヌルス，ブラキオプテルス（2種）など3属
＿＿ローリエイプテルス科 Laurieipteridae ローリエイプテルス，クテノプテルス（2種），パゲアなど5属
＿＿ドリコプテルス科 Dolichopteridae ドリコプテルスなど4属
＿ココモプテルス超科 KOKOMOPTEROIDEA
＿＿ココモプテルス科 Kokomopteridae ココモプテルスなど2属
＿＿ハルディエオプテルス科 Hardieopteridae ハルディエオプテルス1属
＿ブラキオプテレラ超科 BRACHYOPTERELLOIDEA ブラキオプテレラ1属
＿レノプテルス超科 RHENOPTEROIDEA レノプテルス1属
＿ミクテロプス超科 MYCTEROPTEROIDEA
＿＿ミクテロプス科 Mycteropidae ミクテロプス（2種）1属（淡水～両棲．北米～欧州
＿＿ウッドワルドプテルス科 Woodwardopteridae ウッドワルドプテルスなど2属
■ユーリプテルス超科EURYPTEROIDEA
＿＿ユーリプテルス科 Eurypteroidea ユーリプテルス（9種）など2属（沿岸～淡水．北米～欧州，アジア
＿＿エリエオプテルス科 Eurypteridae エリエオプテルス（4種）など3属
＿＿アデロフタルムス科 Adelophthalmidae アデロフタルムスなど3属（海，沿岸，淡水，両棲．北米～欧州，アジア
＿スリモニア超科 SLIMONIOIDEA
＿＿スリモニア科 Slimoniidae スリモニアなど2属（沿岸？ 汽水及び淡水．北米～欧州
＿プテリゴトゥス超科 PTERIGOTOIDEA
＿＿ジェーケロプテルス科 Jaekelopteridae ジェーケロプテルス1属（海
＿＿プテリゴトゥス科 Pterygotidae プテリゴトゥスなど2属（沿岸？ 汽水及び淡水．北米～欧州
＿フグミレリア超科 HUGHMILLERIOIDEA （含・帰属不明オルカノプテルス1属）
＿＿フグミレリア科 Hughmilleriidae フグミレリア（4種），レピドデルマ（3種）など7属（海～沿岸．北米～欧州
＿＿カルシノソマ科 Carcinosomatidae カルシノソマ（5種）など5属（沿岸．北米～欧州
＿ミクソプテルス超科 MIXOPTRROIDEA
＿＿ミクソプテルス科 Mixopteridae ミクソプテルス1属（沿岸，汽水～両棲？ 北米～欧州
＿＿ラナルコプテルス科 Lanarkopteridae ラナルコプテルス1属
＿メガログラプトゥス超科 MEGALOGRAPTOIDEA
＿＿メガログラプトゥス科 Megalograptidae メガログラプトゥスなど2属（海～沿岸．北米～グリーンランド
所属不明
＿＿Angustidontus
＿＿Dorfopterus
＿＿Pittsfordipterus
＿＿Willwerathia
＿＿Glyptoscorpius
＿＿Belinuropsis wigodensis
--（Mikko'sを参照に，生息環境・分布はPaleosより引用）
形態の特殊化の著しいものは後者ユーリプテルス超科の系統に見られ，むしろ前者スティロヌルス超科の系統は原始的な形態のものが多いようです．スティロヌルス超科の代表であるスティロヌルスは長い歩脚を持ちますが，遊泳脚や大きな鋏脚，長いトゲの発達した脚のような特殊な形態はありません．機能特化した脚などの特徴はユーリプテルス超科の系統に多く見られるように思います．
しかし，不思議なことにペルム紀まで存続したのはスティロヌルス類やユーリプテルス類（科）で，特にユーリプテルス属はオルドビス紀中期Darriwilianからデボン紀後期Frasnianに至る実に一億年間を生き抜いた長命な属です．息の長い分類群の形態は非常に安定しており，短くてトゲのある歩脚に一対の遊泳脚，幅広扁平な胴体に先細りの尾部というパッとしない外見がほぼ共通しています．
一方でカニのような鋏脚を持ったプテリゴトゥス類はデボン紀に，極端にトゲの発達した触肢とそれに類似したより長大な特殊化した第一歩脚を持ち，腹部外側がヒレのように扁平になっているミクソプテルス類も石炭紀に系統が途絶えます．おそらく，あまり一般には省みられない古生代の各紀の区切りとなった絶滅事変や環境変動の影響を強く受けたのでしょう．古生代に繁栄した三葉虫，古生代型アンモナイト類やオウムガイ類なども，目レベルの分類群の絶滅が頻繁に起きています．原始的なものほどしぶといという好例かもしれません．
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参考
◇ウミサソリ類（PALAEOS内）
http://www.palaeos.com/Invertebrates/Arthropods/Chelicerata/Eurypterida/Eurypterida.html
◇ユーリプテルス類（同サイト）
http://www.palaeos.com/Invertebrates/Arthropods/Eurypterida/Eurypteracea.html
◇プテリゴトゥス類（同サイト）
http://www.palaeos.com/Invertebrates/Arthropods/Eurypterida/Pterygotina.html
◇ミクソプテルス類（同サイト）
http://www.palaeos.com/Invertebrates/Arthropods/Eurypterida/Mixopteracea.html
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図版１．ウミサソリ類の各科生息年代レンジ（系統関係はMikko'sに，年代はTollerton, 1989をベースに，Paleosで一部修正）
では，次に形態の議論の方へ移りたいと思います．とはいえ，形態＝機能＝生態という３つの要素は三位一体不可分のモノですので，その都度言及していきます．
さて，まず脚について．いくつも並べたリンクをご覧頂きましたら気付かれたと思いますが，ウミサソリの一番後ろの脚はカニのようにオール状になっているものと，そうでないものが居ます．
多くは遊泳脚swimming legs（またはpaddle）と呼ばれるこのオールを保持していますが，ドリコプテルス類を除くスティロヌルス超科はこの遊泳脚を持っておりません．また，ドリコプテルスの遊泳脚も他のグループの遊泳脚と異なり，末節の矮小化がほとんどなく，各節のサイズの偏りも小さいなど，原始的な（本来の歩脚に近い）形態を有しています．
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図版２．ドリコプテルスとユーリプテルスの遊泳脚形態差異（Tollerton,1989から改写）
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遊泳脚の有無はそのまま遊泳能力の優劣に関わるでしょう．
底生生活のスティロヌルス類，
遊泳生活のユーリプテルス類という大まかな区分が出来そうです．
一方で，遊泳脚を持つからといって，歩きが苦手というわけでもなさそうです．遊泳脚を持つグループにも陸上に上がったと推定される仲間が存在しますし，歩行痕などの生痕記録もあるようです．
エリエオプテルス科のオニコプテレラ
Onychopterella augusti（オルドビス紀後期）の化石には，クモやサソリも持つ呼吸器官“書肺book-gills”を持つことが確認されています（Braddyら，1999）から，おそらくほとんど全てのウミサソリ類が陸上に上がる能力を持っていたと考えられるでしょう．姉妹群であるカブトガニ類の現生種も生殖の際には砂浜に上がってくることが知られていますから，さほど無理のない推定のように思います．
さて，次に鋏角chericeraeです．現生サソリ類は触肢の変化した大きなハサミを持っていますが（鋏角もハサミ状になっていますがごく小さい），ウミサソリの仲間で大きなハサミを持っているのはプテリゴトゥス超科だけで，このハサミは口の脇にある一対の鋏角が変形したものです．他の仲間では鋏状になっていても口の脇に申し訳程度についているものが多いようです．
ちなみに，ウミサソリの口は脚の付け根にあります．頭の先に口が無いのはカブトガニと同じですが，口へエサを運搬するために，プテリゴトゥスでは鋏角を，その他の種では触肢と呼ばれる鋏角の外側にある一対の肢を用います．
この触肢の発達したものとしては，ミクソプテルス類やメガログラプトゥス類などが挙げられるでしょう．これらは，更にもう一対も捕食摂餌用の長い棘を持った肢に変形しています．
このような特異な形状は何が齎したのかと考えますと，これら
特異な捕食摂餌器官を持つ仲間はいずれも大型種だという共通点がヒントになりそうです．
鋏角を発達させたプテリゴトゥスでおよそ2メートル，メガログラプトゥスで１メートル，ミクソプテルスも75センチ程度と，一般的なサイズが20センチ未満のウミサソリ類の中では図抜けて大型の種ばかりです．
そういえばこれら
大型のグループは概して生息レンジが短いように見えます．同じく生息レンジの短いミクテロプス類を見ると，やはり１メートルを超える大型種のようで，断片化石の横幅だけ（肢を含みますが）で70センチほどあるようです．逆にプテリゴトゥス科は例外的に生息レンジの長い大型ウミサソリ類であるといえます．
また，スティロヌルス科もかなり大型化するグループで，大きいものは１メートル半程になります．また，この仲間は遊泳脚は持ちませんが，その代わりに歩脚が長大になり，後半２対は完全に歩行用の棘の無い肢，その手前の２対は長くて棘の発達した，おそらく移動捕食兼用の肢になっています．長命なグループですが，極端な捕食摂餌器官の発達は見られません．
捕食摂餌器官といえば
カルシノソーマは尾telsonが毒針になってたらしいですが，この仲間は意外と長命なグループですね．肢はさほど特殊化しておらず，サイズも50センチ程度のようなので，案外その辺が長生きの秘訣だったのかもしれません．
さて，捕食摂餌器官の話が出たところで，ウミサソリ類の食生活について見ていきます．といっても直接証拠は余りありませんが．Paleosでは，これらウミサソリ類が
魚やウミサソリ類を食べていたと書かれています．
おそらく大型種の捕食器官の強大化は移動能力の高い遊泳性の魚類やお仲間を食べるために発達したものでしょう．そういえば良く，プテリゴトゥスが三葉虫を食べる絵などを見ますが，
三葉虫の仲間は塩分変化に弱く，汽水や淡水には居ませんから，メインの餌とはなり得ません．
嘘は描かないように．
以上，ウミサソリについていろいろ調べてみた結果を書いてみました．情報ソースの吟味や収集が甘く，3日程度で書きなぐったものでしたがいかがでしたでしょうか？
何がすごいっておそらくそんな勢いで書いたこの文章がネットで見られるウミサソリについての日本語の文章で一，ニを争う分量であるというコトでしょう（自画自賛）．いえ本当に言いたいのはそういうことではなく，これだけ一般には知られていないことがたくさんある化石無脊椎動物って面白いよね，ってことです．
知名度の割りに扱いのヒドいウミサソリさん（酷っ）が天国で喜んでくれれば幸いです．
なお，挿絵は幾つか挟もうと思いましたが手間の問題と，海外サイトにたくさんのイラストがあるため，態々描き下ろす必要も感じなかったのでオミットしました．ビジュアル的にチェックしながら読まれたい方はその都度リンクを辿ってご覧になってください．
初稿：2007/08/25
～参考サイト～
生物の高次分類
http://www.geocities.co.jp/NatureLand/1882/
昆虫とクモ類の体節の相同性およびクモ類の系統的位置をめぐって＠みるかし姫の館
http://mirukashihime.cool.ne.jp/pnas.htm
Wikipedia“ウミサソリ”
http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A6%E3%83%9F%E3%82%B5%E3%82%BD%E3%83%AA
Mikko's Phylogeny Archive
http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/
The Paleobiology Database
http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl
PALAEOS
http://www.palaeos.com/
Fossile sjøskorpioner
http://www.naturarv.no/index.php?id=307126
THE CHEMICAL TIMESバックナンバー＠関東化学株式会社
福田芳生，2005，新・私の古生物誌（1）－太古の海のギャング、ウミサソリの話（その1）－
http://www.kanto.co.jp/times/t_pdf/CT_198_4.pdf
福田芳生，2006，新・私の古生物誌（1）－太古の海のギャング、ウミサソリの話（その2）－
http://www.kanto.co.jp/times/t_pdf/CT_199_4.pdf
～参考文献～
山口寿之・池谷仙之，1998，『８．節足動物門』，速水格・森啓/編『古生物の科学１ 古生物の総説・分類』，朝倉書店
金子隆一，1996，謎と不思議の生物史，同文書院
福田芳生，1996，古生態図集 海の無脊椎動物，川島書店
松本達郎/編，1974，古生物学（Ⅱ），朝倉書店
Tollerton,jr.V.P.,1989,Morphology, Taxonomy, and Classification of The Order EURYPTERIDA Burmeister,1843. Journal of Paleontology, Vol.63, No.5, p.642-657
Braddy,S.J.,Aldridge,R.J., Gabbot,S.E., and Theron,J.N., 1999, Lamellate book-gills in a late Ordovician eurypterid from the Soom Shale, South Africa: support for a eurypterid-scorpion clade. Lethaia, Vol.32, pp.72-74.
